Метамерия головы позвоночных
Недавно (в 1894 г.) Гофману удалось показать, что у Acanthias вся затылочная часть черепа на всем своем протяжении возникает из позвонков. Это открытие серьезно предостерегает нас от пренебрежительного отношения к старым теориям .
А. Н. Северцов (1897)
Отвергнув позвоночную теорию черепа в той редакции, в которой она существовала от Гете до Оуэна, Гексли все же должен был признать факт метамерного строения головы позвоночных, обнаруживающегося в расположении черепных нервов, висцеральных дуг и щелей.
Этого признания было достаточно для возрождения учения о метамерии головы, чему во второй половине XIX в. содействовали новые исследования сравнительных анатомов и эмбриологов. В числе первых прежде всего должен быть упомянут К- Гегенба-ур, положивший в основу учения о метамерии головы эволюционный, филогенетический принцип. Исходя из него, Гегенбаур112 обратился к исследованию черепа поцеречноротых рыб, справедливо считая, что у более древних форм, обладающих не костным, а хрящевым черепом, последний должен в более отчетливой форме сохранить черты первоначального метамерного расчленения. Гегенбаур установил, что у акуловых рыб метамерия явственно заметна только в задней части черепа, которую он называл вертебральной, тогда как в передней, превертебральной области в результате происшедших слияний элементов черепа его мета-мерное строение трудно различимо.
Однако и в вертебральном отделе черепа не все его части в одинаковой степени пригодны для изучения метамерии. Осевая часть заднего отдела черепа в процессе эволюции сильно видоизменилась и утратила следы сегментации, существование которой у предков выдает главным образом сегментарное расположение черепных нервов. В то же самое время висцеральный скелет вертебрального отдела головы сохраняет отчетливо выраженное сегментное расположение дуг, причем положение черепных нервов, по наблюдениям Гегенбаура, соответствует промежуткам между висцеральными дугами. Основываясь на этом, Гегенбаур утверждал, что метамерия осевого и висцерального отделов черепа подчиняется одному и тому же закону и что по наблюдаемой сегментации висцерального аппарата можно судить о числе и расположении сегментов осевой части черепа, где метамерия скрыта слиянием между собой отдельных сегментов, Число висцеральных сегментов селяхий, по данным Гегенбаура, колеблется от семи до девяти, не считая двух губных дужек, которые он условно причислял к висцеральным. У предков современных позвоночных в осевой части черепа, как считал Гегенбаур, насчитывалось такое же количество метамеров, но впоследствии они слились, образовав сплошную хрящевую коробку, защищающую мозг и органы чувств и служащую для прикрепления челюстных мышц. У высших позвоночных в зародышевом состоянии сохраняется сегментация висцерального отдела черепа; в осевом отделе хрящевого черепа зародышей явственной сегментации незаметно. Что же касается метамерного по внешнему виду расположения отделов костного черепа, то его сегментация, по Гегенбауру, является вторичной и не связана с первичной метамерией головного отдела.
Страницы: 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20
Тэги: метаметрия, позвоночник, череп, биология
